Омматидия зрительных клеток

Сейчас считается доказанным, что навигационная ориентация членистоногих основана  на трех элементах небесного компаса — Солнце, поляризации неба и Луне. Здесь следует заметить, что поскольку этот «компас» непостоянен во времени, необходимы достаточно точные внутренние часы. Оказалось, что членистоногие обладают такими часами, причем разных систем. Однако этот интересный вопрос уже выходит за рамки нашей темы.

Каковы возможные механизмы анализа поляризации света насекомыми?

Прежде всего можно предположить, что их глаза реагируют не собственно на поляризацию, а на те специфические вариации интенсивности, которые возникают при отражении, преломлении и рассеянии поляризованного света в окружающей среде. Эта косвенная реакция на поляризацию, по-видимому, играет свою роль, однако совокупность всех известных фактов не может быть сведена только к ней.

Несомненно существуют внутриглазные (интраокулярные) устройства, реагирующие на состояние поляризации света.

Имеются гипотезы о двух типах этого механизма.

Первая гипотеза сводится тоже к косвенному восприятию поляризации, но уже непосредственно в глазных средах. Преломление и отражение на многочисленных границах, разделяющих разные участки и слои этих сред, кроме угла падения и показателя преломления существенно зависят также и от состояния поляризации. Следовательно, при прохождении различно поляризованного света через многослойные среды глаза освещение сетчатки будет, вообще говоря, различным. Несомненно, этот тип реакции также имеет место, но и с его помощью невозможно объяснить большинство сложных форм поведения насекомых под действием поляризации света (в частности, их навигационные способности).

Вторая гипотеза по существу похожа на гипотезу Гельмгольца, объясняющую фигуру Хайдингера.

Важнейшей особенностью, отличающей глаза членистоногих от глаз позвоночных, является их фасеточное строение. Их глаза являются не единообъемным, но сложным образованием, составленным из очень мелких шестигранников — фасеток. Число фасеток в глазу у разных насекомых колеблется от сотен до десятков тысяч. Каждая фасетка служит линзой (хрусталиком) для отдельной светочувствительной единицы — омматидия. В каждом омматидии имеется пучок нескольких зрительных клеток, главной функциональной частью которых является особая сложная структура, называемая рабдомером. Рабдомеры зрительных клеток омматидия объединены в образование — рабдом, занимающий в омматидии центральное положение (в прямом и переносном смысле).

Оставим в стороне сложный вопрос о степени самостоятельности рабдомов в процессе зрительной реакции и о законах их взаимодействия. Нам сейчас важно только то, что рабдом представляет собой центрально симметричную структуру, построенную из сложных молекул, о которых с уверенностью можно сказать, что они анизотропны. Поэтому естественно предположение, что рабдом (розетка рабдомеров) ведет себя, как радиальный поляроид. Число зрительных клеток в омматидии, например, пчелы равно восьми. Следовательно, для модели соответствующего радиального поляроида, описанного выше, достаточно восьми секторов. Если смотреть на разные участки голубого небосвода через такой поляроид, то видны разные, легко отличимые друг от друга фигуры.

Это предположение подтверждается данными электро-ретинограмм, причем из этих данных удается извлечь важную информацию и о физиологии зрения насекомых. Например, при освещении одного омматидия вспышками поляризованного света с разным направлением поляризации ЭРГ омматидия дает одинаковый ответ, но на естественный свет ответ отличен. Отсюда следует вывод, что сигнал о состоянии поляризации дает не омматидий в целом, но отдельная зрительная клетка по своему собственному нервному волокну.

При отведении сигнала ЭРГ непосредственно от отдельных зрительных клеток оказалось, что лишь 50% их реагирует на поляризацию. Есть основания полагать, что это клетки, чувствительные к коротковолновому излучению. Поэтому глаз насекомого и не реагирует на поляризацию длинноволновых лучей. Таким образом, оказываются тесно связанными поляризационная чувствительность и цветовое зрение насекомых.

Каждый любитель качественной литературы знает, в чем разница между чтением с бумаги и с монитора. И приятное ощущение перелистывания страниц настоящей книги не заменишь ничем. Хотя в последние годы люди читают все больше в электронном формате, в интернет магазине книг Эксмо можно по прежнему приобрести произведения известных авторов в бумажном виде. Иметь в своем доме библиотеку любимых писателей — дань уважения их творчеству. А подарить хорошую книгу своему другу или единомышленнику будет всегда уместно.